Salsola L.
Genre complexe dont les espèces, malgré l’inexistence de traités généraux, ont été étudiées en profondeur des points de vue morphologique, physiologique, anatomique, biochimique et moléculaire, permettant d’estimer qu’il devrait être considéré davantage comme un groupe de genres que comme un genre monophylétique naturel (Hernández-Ledesma et al., 2015: 342). De ce fait, certaines bases de données considèrent aujourd’hui comme valides des genres tels que Caroxylon Thunb., en particulier suite aux publications de Akhani et al. (2007), ou Nitrosalsola Tzvelev, suite à celle de Feodorova (2015), basées sur des aspects morphologiques et phylogéniques. Diverses flores et études maintiennent le genre Salsola, en incluant des sections ou sous-sections telles que Salsola, Darniella, Caroxylon, Vermiculatae, Tetragona, etc. D’autre part, la variabilité morphologique des espèces, déjà importante en elle-même, y compris au sein d’une même espèce, se voit altérée par les conditions environnementales extrêmes dans lesquelles elles se développent (salinité du substrat, aridité parfois extrême) qui, semble-t-il, modifient leur aspect (longueur des feuilles, abondance de l’indument, inflorescences, etc.), et divers auteurs émettent donc des réserves quant à la validité de bon nombre des taxons décrits.
Ainsi, la correcte identification des différentes espèces n’est pas sans comporter de graves problèmes en raison de la grande similitude morphologique existant entre la plupart d’entre elles, rendant dans de nombreux cas leur statut incertain (Freitag, 1997 ; Klopper & Van Wyk, 2001 ; Mosyakin, 2003 ; Schutze et al., 2003). Cette situation a amené à la coexistence de deux courants à l’heure de concevoir les espèces : le premier, à l’approche synthétique, qui défend le concept de méga-espèces (Freitag, 1997), et le second, analytique, dont le représentant le plus important est le botaniste russe V. P. Botschantzev, qui a proposé le concept de micro-espèces (Akhani et al., 2007).
Dans le N. de l’Afrique, près d’une cinquantaine d’espèces ont été différenciées, la plupart correspondant à des arbrisseaux dépassant à peine 1 m de haut, plus rarement à des arbustes de jusqu’à 2,5 m. Elles sont réparties dans presque toute la région.
En plus des espèces autochtones traitées, il convient de citer 2 autres espèces:
S. genistoides Juss. ex Poir. (Caroxylon tamariscifolium Moq.), à curieux aspect général rétamoïde ou génisté spartiforme, tiges fréquemment striées à feuilles linéaires et généralement longues, de jusqu’à 25 mm, mais pouvant être très courtes chez certains exemplaires (3-25 × 0,5-1 mm), rapidement caduques. Inflorescences en panicules ou épis terminaux caractéristiques. Elle croît sur terrains marneux, subsalins, en milieux arides et semi-arides du S.-E. de l’Espagne. Elle a été citée au Maroc, bien que des doutes subsistent quant à sa présence dans la région.
S. paletzkiana Litv., arbuste de jusqu’à 4 m de haut, à feuilles filiformes, étroites et très longues (4-10 cm), alternes, à fleurs solitaires à l’aisselle des feuilles et périanthe fructifère de jusqu’à 25 mm de diamètre. Originaire du Turkestan, elle a été introduite et est aujourd’hui naturalisée, tout au moins dans divers oasis algériens.
Akhani, H., Edwards, G.E. & Roalson, E.H. 2007. Diversification of the old world Salsoleae s.l. (Chenopodiaceae): molecular phylogenetic analysis of nuclear and chloroplast data sets and a revised classification. Int. J. Plant Sci. 168 (6): 931–956.
Botschantzev, V.P. 1972. Species subsectionis Tetragona Botsch. sectionis Caroxylon (Thunb.) Fenzl generis Salsola L. Novosti Syst. Vyss. Rast. 9: 140-154.
Botschantzev, V.P. 1975. New species of Salsola. Bot. Zhurn. 60 (4): 498-505.
Botschantzev, V.P. 1975. Species subsectionis Vermiculatae Botsch. sectionis Caroxylon (Thunb.) Fenzl generis Salsola L. Novosti Syst. Vyss. Rast. 12: 160-194.
Brullo, S. 1982. Notes of the genus Salsola (Chenopodiaceae). Willdenovia 12: 241-247.
Feodorova T.A. 2015. New nomenclatural combinations in Nitrosalsola (Chenopodiaceae). Ukr. Bot. J. 72(5): 442–445.
Freitag, H. 1997. Salsola L., pp. 154-371. In: Rechinger, K.H. (ed.). Flora Iranica 172. Akademische Druck- U. Verlagsanstalt.
Hernández-Ledesma, P. et al. 2015. A taxonomic backbone for the global synthesis of species diversity in the angiosperm order Caryophyllales. Willdenowia 45: 281-383.
Padrón, M.A. 2012. Caracterización morfológica y genética de las especies arbustivas de los géneros Salsola L. y Suaeda Forssk. ex J.F. Gmel. en las Islas Canarias (Tesis doctoral. Universidad de La Laguna).
Clé des espèces
1 Feuilles longues, de 1,2-2,5(3) cm 2
1 Feuilles courtes, en général de moins de 1 cm, pouvant atteindre 1,2 cm 12
2 Tiges striées. Feuilles caduques. Aspect rétamoïde Salsola genistoides
2 Tiges lisses, légèrement striées ou fendillées. Feuilles persistantes. Aspect non rétamoïde 3
3 Feuilles alternes, linéaires Salsola webbii
3 Feuilles opposées, du moins les inférieures 4
4 Sans staminodes. Feuilles trigones, décurrentes. Sans disque nectarifère Salsola oppositifolia
4 Avec staminodes. Feuilles cylindriques ou claviformes, présentant un pulvinus à la base, pourvu de poils blanchâtres. Disque nectarifère bien développé 5
5 Pulvinus des feuilles et bractées pourvu de longs poils ventraux, laineux et exsertes. Étamines exsertes. Fleurs en groupes de 3-10 à chaque aisselle 6
5 Pulvinus des feuilles et bractées pourvus de poils ventraux, laineux et courts, non exsertes. Étamines qui ne dépassent pas le périanthe. Fleurs solitaires ou en groupes de 2-3 à chaque aisselle 8
6 Périanthe urcéolé de jusqu’à 2 mm de long Salsola glomerata
6 Périanthe globuleux à ovoïde ne dépassant pas 1,5 mm de long 7
7 Segments du périanthe ovés, laciniés au sommet, de jusqu’à 0,8 mm de large. Bractéoles linéaires-oblongues de jusqu’à 3 mm de long, généralement entièrement herbacées et à appendices courts à la base. Staminodes rétus au sommet Salsola cyrenaica
7 Segments du périanthe elliptiques, entiers ou légèrement ondulés au sommet, de jusqu’à 1,5 mm de large. Bractéoles ovées de jusqu’à 2 mm de long, obtuses et à bord membraneux vers le sommet. Staminodes à sommet arrondi Salsola schweinfurthii
8 Feuilles et bractées alternes. Fleurs en groupes de 2-3 à chaque aisselle. Périanthe de 1,2-1,5 mm de long Salsola zygophylla
8 Feuilles et bractées opposées, rarement alternes certaines d’entre elles. Fleurs solitaires. Périanthe de plus de 2 mm de long 9
9 Segments du périanthe présentant une carène dorsale transversale en forme de demi-lune, disposée au niveau de la moitié inférieure. Périanthe fructifère à ailes inégales : deux petites, de jusqu’à 4 mm de large, et 3 plus grandes, de 6-8 mm de large 10
9 Segments du périanthe présentant une carène dorsale transversale dans la partie centrale supérieure, de forme non semi-lunaire. Périanthe fructifère à ailes égales ou subégales 11
10 Bractées globuleuses ou subglobuleuses, aussi longues ou plus courtes que le périanthe. Bractéoles à sommet rétus. Périanthe cylindrique-urcéolé Salsola gymnomaschala
10 Bractées semi-cylindriques, apiculées, plus longues que le périanthe. Bractéoles aiguës, apiculées. Périanthe ovoïde Salsola verticillata
11 Fleurs à périanthe de 3-3,5 mm de long, bractéoles de 3-5 mm de long et étamines de 2,5-3,5 mm de long. Périanthe fructifère de 10-15 mm de diamètre, à ailes de jusqu’à 6 mm de large, qui se chevauchent amplement Salsola longifolia
11 Fleurs à périanthe de moins de 2 mm de long, bractéoles de 2-3 mm de long et étamines de 1,5-2 mm de long. Périanthe fructifère de 7-12 mm de de diamètre, à ailes de moins de 4,5 mm de large, qui ne se chevauchent pas Salsola cruciata
12 Plantes spinescentes 13
12 Plantes non spinescentes 15
13 Plantes à indument rare, glabrescentes, à poils dispersés, spinuleux Salsola acanthoclada
13 Plantes à indument bien visible 14
14 Feuilles jeunes et boutons foliaires à indument doux de poils simples, sessiles. Appendices des staminodes longs et semi-circulaires Salsola cyclophylla
14 Feuilles jeunes et boutons foliaires à indument rugueux de poils médifixes et apprimés. Staminodes non appendiculés Salsola spinescens
15 Feuilles opposées, décussées, densément imbriquées 16
15 Feuilles alternes, imbriquées ou densément groupées en glomérules 17
16 Plantes généralement décombantes. Feuilles très imbriquées qui donnent aux ramilles un aspect cylindrique-subtétragonal, à entre-nœuds longs (3-6 mm). Périanthe à 4 segments de 1,5-2 mm Salsola tetrandra
16 Plantes dressées. Ramilles nettement tétragonales, à entre-nœuds plus courts (1-2 mm). Périanthe à 5 segments de 3-3,5 mm Salsola tetragona
17 Feuilles de 0,4-1,2 cm de long, villeuses-jaunâtres à poils denticulés, rameaux jeunes possédant également cette villosité Salsola villosa
17 Feuilles généralement de moins de 0,4(0,5) cm de long ; si plus longues, non villeuses-jaunâtres et sans poils denticulés, pubescentes ou non 18
18 Feuilles imbriquées, charnues, suborbiculaires et obtuses, de jusqu’à 2-5 mm de long. Périanthe fructifère à ailes très courtes, blanchâtres, de 3,5-5,5 mm de diamètre Salsola imbricata
18 Feuilles non imbriquées et groupées en glomérules, charnues ou non, allongées (plus longues que larges), atténuées au sommet en une pointe obtuse. Périanthe fructifère à ailes plus grandes, de généralement plus de 5 mm de diamètre, blanchâtres, rougeâtres ou pourprées 19
19 Plantes pubescentes. Feuilles de 3-5(7) mm de long. Fruits de moins de 5 mm de diamètre à ailes scarieuses Salsola brevifolia
19 Plantes glabrescentes. Feuilles de (5)8-12 mm de long. Fruits de plus de 5 mm de diamètre à ailes membraneuses Salsola vermiculata
Mis à jour par: G. Benítez & J. Molero Mesa.